Для здорового функционирования растений важно, чтобы скорость поступления воды соответствовала скорости испарения. Водный баланс культур нужно поддерживать для фотосинтеза, транспорта воды и усвоения элементов питания. О том, из каких этапов состоит водный баланс, а также факторах интенсивности транспирации, порталу АгроВести рассказывает агроном-консультант ТЕХНОНИКОЛЬ, кандидат с.-х. наук Александра Старцева.
Превышение скорости испарения над поглощением воды приводит к водному дефициту и потере тургора, а ограничение испарения при достаточном поступлении воды – к разрыву клеток и тканей из-за возрастающего давления.
Водный обмен в растении состоит из трех основных этапов: поглощение воды, передвижение ее по растению, испарение из листьев.
Поглощение воды
В субстрате есть водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к твердой его части. Поэтому не вся вода, находящаяся в субстрате, доступна растениям. Наибольшее значение для водопоглощения имеет капиллярная форма воды, которая заполняет мелкие поры и удерживается в них силами натяжения. Каменная вата характеризуется высокой капиллярностью, и поэтому почти вся вода в ней доступна растениям – труднодоступная вода составляет только 5%, тогда как в органических субстратах ее доля может превышать 30%.
Поглощение воды происходит пассивным и активным путем через корневые волоски, которые образуют большую всасывающую поверхность.
Пассивное поглощение идет по градиенту концентрации по законам осмоса, что обусловлено разницей между осмотическим давлением клеток корневого волоска и питательного раствора. Если концентрация питательного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода выходит из клеток, что приводит к гибели растений.
В клетках всегда идут процессы синтеза веществ, которые увеличивают концентрацию клеточного сока (например, глюкозы) и его осмотическое давление. Совместно с этим из этих веществ образуются осмотически неактивные соединения (например, крахмал), что уменьшает осмотическое давление. Разница давлений и обуславливает передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.
Активное поглощение зависит от скорости дыхания, в процессе которого сжигается сахар и образуются осмотически активные вещества. Для этого процесса важно достаточное содержание кислорода. Таким образом, дыхание увеличивает концентрацию клеточного сока, и вода пассивно поступает в корень, в результате усиливается корневое давление. Ускорению попадания воды помогает мощная корневая система, низкая концентрация питательного раствора, избыточная влажность или повышение температуры субстрата. Если транспирация затруднена, то давление внутри растений возрастает, и вода вытесняется через гидатоды на краях листьев, вызывая гуттацию. Признаки гутации – ожог и белые кристаллические отложения на краях листьев. Капли воды, выделяемые при гуттации, создают комфортную среду для развития грибковых спор и способствуют заболеванию растений.
Если долгое время интенсивность транспирации растений не такая высокая, как корневое давление, то формируются длинные растения с вытянутыми междоузлиями, листья удлиняются, а цветки становятся большими, но рыхлыми.
Избыточное корневое давление может разрушить клеточные стенки, и патогены проникнут внутрь, а также привести к физиологическим нарушениям (вертикальное и концентрическое растрескивание плодов и стеблей).
Передвижение воды по растению
Транспирация (испарение) играет главную роль в транспорте воды по растению. Около 90% всей поглощенной воды тратится на испарение и только 10% используется для физиологических процессов, в том числе фотосинтеза.
Поступившая вода с растворенными солями перемещается по сосудам ксилемы по градиенту водного потенциала – из области с высоким его значением (питательный раствор в корневой зоне) в область с низким (воздух атмосферы). Удерживание воды в сосудах и трахеидах обуславливается силами когезии (сцепление молекул воды между собой) и адгезии (прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы). Потеря воды при транспирации приводит к отрицательному давлению в листе. Это притягивает воду из нижележащих клеток и создает непрерывный водный столб внутри растения. Потеря воды при транспирации компенсируется за счет оводненности соседних клеток, что и обеспечивает передвижение воды по растению.
Испарение воды
Транспирация проходит в два этапа. Сначала вода испаряется с поверхности клеточных стенок мезофилла в воздух межклеточного пространства, которое занимает до 40% объема листа и всегда насыщено водяными парами на 99%. Образовавшийся в межклеточном пространстве водяной пар за счет разницы водного потенциала выходит из полостей листа через устьица. В воздухе почти всегда содержится меньше воды, чем в растении, и чем суше воздух, тем интенсивнее испаряется влага.
Растениям необходимо испарять влагу, чтобы поглощать элементы питания, расти и охлаждаться. Транспирация защищает от перегрева и может понизить температуру растений на 2-6°С. Поэтому нужно стремиться, чтобы в жаркие летние месяцы растения имели мощную и здоровую корневую систему, а также достаточное количество листьев для охлаждения.
Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует потерю воды и поступление СО2. При неблагоприятных условиях устьица могут закрыться, снижая испарение, в итоге температура растений повысится, что чревато их перегревом и солнечными ожогами. Закрытые устьица препятствуют проникновению углекислого газа и фотосинтезу.
Испарение зависит от поступившей энергии (необходимо 2,5 мегаДж/кг) и происходит только тогда, когда энергетический баланс растений положительный и есть избыток энергии. Растения не могут испарить больше, чем пришло к ним энергии. Она поступает тремя способами: от солнца и ламп в виде видимого (коротковолнового) излучения, от теплового (длинноволнового) излучения ламп, солнца и труб обогрева, а также в результате конвективного переноса тепла, для которого нужно движение воздуха и дефицит влажности в нем.
Факторы, влияющие на интенсивность транспирации
Полив должен следовать за транспирацией, чтобы компенсировать потерю воды растениями и поддерживать их гидратацию. Обычно их проводят при накоплении определенной суммы солнечной энергии, выраженной в Дж/см2, а дозы и частоту регулируют в зависимости от интенсивности освещения в Вт/м2. На испарение помимо солнца влияют и другие источники приходящей энергии (движение воздуха, трубы отопления), а также условия корневой среды (влажность, температура, концентрация солей). Поэтому нужно контролировать водопотребление культуры, а также учитывать потерю воды по весу мата. Это дает более точную оценку динамики влажности субстрата.
Необходимо следить, чтобы транспирация не прекращалась на долгое время, поскольку помимо охлаждения растений и фотосинтеза она играет главную роль в передвижении питательных веществ, особенно кальция и бора. Отсутствие испарения сдерживает поступление кальция в самые дальние клетки, что чревато возникновением вершинной гнили.
Рассмотрим факторы, влияющие на транспирацию:
Влажность субстрата
При низкой влажности субстрата замедляется транспирация и темпы роста растений, а стрессовые условия вызывают более раннее плодоношение. Если влажность недостаточна для текущего уровня освещения, то устьица закрываются, чтобы уменьшить испарение. В этом случае температура растений повышается, поглощение СО2 сокращается, что ограничивает фотосинтез.
Свет
Открытие и закрытие устьиц регулируется светом, как прямо, так и косвенно влияя на параметры микроклимата (изменяя дефицит насыщения водяными парами, температуру листа). Под действием света крахмал распадается на простые сахара, что увеличивает концентрацию клеточного сока и вызывает приток воды к замыкающим клеткам, в результате чего они открываются.
Температура
Температура определяет скорость физиологических процессов в растении: фотосинтез, дыхание, транспирацию, перемещение веществ, метаболизм, рост и плодоношение.
Испарение воды снижает температуру листьев, поэтому она всегда меньше температуры воздуха, если растения активны. При увеличении температуры на каждые 10 оС скорость испарения примерно удваивается. Но при подъеме температуры более 30 оС устьица начинают закрываться. Это связано с усилением интенсивности дыхания, что приводит к возрастанию концентрации углекислого газа в листе и закрытию устьиц. При недостаточном количестве воды транспирация сокращается, так как для сохранения водного баланса растения закрывают устьица. На это указывает повышение их температуры. Чтобы устьица всегда были открыты для поглощения углекислого газа, нужно сохранять водный баланс в равновесии. У хорошо транспирирующих растений температура всегда ниже температуры воздуха. Нетранспирирующие части растений (цветы, плоды) имеют более высокую температуру, чем листья.
Очень важно поддерживать равномерную температуру растений во всей теплице, чтобы они одинаково реагировали на микроклимат, стратегию поливов и другие технологические операции. Это позволяет получить однородные растения и облегчить управление их ростом и развитием.
Неравномерная температура воздуха по горизонтали может возникнуть из-за неравномерного обогрева при использовании малопроизводительной или одноконтурной системы отопления. Из-за открытых фрамуг или щелей в экранах холодный воздух опускается на верхушки растений, что создает неоднородное температурное поле под кровлей теплицы.
Разницу температур по вертикали создает досвечивание, а также условия холодной ясной зимней ночи, когда верхушки отдают тепло холодной кровле. Поэтому лучше размещать датчики температуры на разном уровне в разных частях теплицы. Но проще выявлять температурные различия с помощью ИК-камеры. Чем теплее культура, тем больше она излучает волн в инфракрасном диапазоне. Таким образом, ИК-термометры показывают разницу температур во всей теплице и позволяют отслеживать их динамику. Это помогает определить, испытывают растения недостаток воды или имеют проблемы с транспирацией, а также подобрать оптимальный режим работы затеняющих экранов и использования вентиляции.
На поступление воды и питательных веществ в растения также влияет температура субстрата. Корневая система лучше растет и развивается, когда температура корневой зоны на 2-3 оС ниже температуры воздуха и составляет 18-23 оС. При более высоких температурах у растений усиливается всасывание воды, ускоряется передвижение фосфора и кальция, могут появиться ожоги, а стебли и плоды растрескиваться. При слишком низкой температуре субстрата затрудняется поглощение воды и элементов питания.
Движение воздуха
Равномерному распределению температуры в теплице способствует движение воздуха (в большинстве случаев его оптимальная скорость составляет 0,3-0,5 м/с).
Чем спокойнее движется воздух, тем больше он нагревается. Застой воздуха ограничивает фотосинтез и транспирацию, так как водяной пар у поверхности листа насыщен водой, обеднен углекислым газом и медленно удаляется с поверхности. Для того чтобы растения оставались активными, необходимо стимулировать воздухообмен. Это можно сделать, используя отопление или вертикальные вентиляторы, которые обеспечат приток конвективного тепла.
Транспирация в основном происходит под воздействием освещения, тепла, а также конвективного теплообмена от движения воздуха. Поэтому использование вентиляторов особенно полезно при высокой влажности, низком излучении и в ночное время. Движение воздуха в таких условиях обеспечит правильную транспирацию, что поможет сохранить корни здоровыми и улучшит усвоение кальция.
Углекислый газ
Реакция растений на концентрацию СО2 различна, а также зависит от их водного баланса. Например, в нормальных условиях у баклажана устьица закрываются при СО2, равном 0,07- 0,08%, а томат может выдержать до 0,15% СО2 без снижения интенсивности фотосинтеза, если будет обеспечен достаточный уровень освещенности.
Чтобы поддерживать водный баланс растений в равновесии необходимо учесть множество факторов и знать их взаимосвязи. Понимание процессов поглощения и испарения воды растениями поможет быстрее и качественнее реагировать на возникающие изменения в микроклимате.
